Um Haldane, dois Haldanes, três Haldanes…

A principal razão que me levou a iniciar este weblog foi escrever sobre coisas que não quis ou que não pude incluir em meu livro. Na verdade, trata-se de um livrinho bem pequeno, chegando a cento e oito páginas apenas; escrevi-o deliberadamente curto, para ser uma leitura objetiva e sumariada. Tive que enxugar boa parte do texto, e muitos dos tópicos que não pus no livro acabaram virando postagens por aqui. Com o tempo, dada a liberdade que os weblogs oferecem, passei a escrever sobre outros assuntos; porém, presente nota é um exemplo desses tópicos que não pude por em meu livro.

Muita gente pensa na biologia evolutiva como uma ciência fundamentalmente subjetiva, em que suposições e conjecturas são discutidas num plano quase que especulativo. De fato, poucas áreas das ciências possuem uma filosofia mais complexa que a biologia evolutiva; contudo, o que normalmente esquecemos (e mesmo aqueles direta ou indiretamente relacionados às ciências da vida) é que a biologia evolutiva, como um ramo da biologia, é uma ciência com experimentos reprodutíveis, com hipóteses testáveis, sujeita à análise estatística, quantificável. É certo que os bons livros de divulgação científica em biologia evolutiva (Stephen Gould, Richard Dawkins, Ernst Mayr, entre outros…) são constituídos quase apenas de textos, nunca havendo uma fórmula ou uma equação; eventualmente, aqui ou ali, um gráfico perdido pelas páginas. Mas nos textos científicos — principalmente a partir da década de 20, com os trabalhos de Fisher — abundam quantificações, modelos matemáticos e explicações estatísticas.

A primeira coisa que devemos fazer para compreender que a evolução é quantificável é defini-la. Não quero aqui parecer reducionista (reitero, para quem não leu em posts mais antigos: poucas coisas abomino mais que o reducionismo e o positivismo), nem ser categórico numa definição: trata-se apenas do que, em ciências, chamamos de working definitions, ou seja, definições provisórias que usamos durante a construção de um conhecimento que ainda está sofrendo modificações. Isso dito, esta é uma das definições de evolução que gosto de usar: “modificação na constituição genética de um pool, ao longo do tempo”. É claro que não se trata de uma definição perfeita: essa forma de definir evolução não contempla, por exemplo, a fixação de um comportamento sem bases genéticas, como um comportamento culturalmente herdado. Ainda assim, trata-se de uma definição plenamente utilizável, e que possui o mérito adicional de nos fazer perceber que evolução é mudança, apenas isso… Em outras palavras, nos fazer perceber que não existe involução; que a seleção não é o único fenômeno a provocar mudanças evolutivas (há outros fenômenos, como por exemplo a deriva); e que a evolução não é uma necessidade, e sim uma contingência.

Mas o mais interessante aqui é perceber que a evolução, ou melhor, as taxas de mudanças evolutivas, podem ser medidas e quantificadas. A unidade mais amplamente usada para medir as mudanças evolutivas em uma característica ou estrutura particular é o Darwin (r), unidade criada por J. B. S. Haldane. Contudo, não quero discutir o Darwin aqui, pelo menos não agora: trata-se de uma unidade que envolve logaritmos naturais, algo um pouco complexo para quem não tem familiaridade no assunto. Ao contrário, acho que seria bem mais didático discutir outra unidade de mudanças evolutivas, curiosamente batizada com o nome do inventor do Darwin: a unidade Haldane. Não é uma unidade amplamente aceita pelos biólogos evolucionistas; ao contrário, seu uso é bastante controverso (desafio você a achar um site sequer na web que explique e detalhe a unidade Haldane). Mas gostaria de discuti-la, porque primeiramente é bem mais fácil de conceituar que a unidade Darwin, além de nos relembrar a importância de estudarmos estatística para sermos cientistas miseravelmente capazes (coisa que a maioria dos alunos de estatística, estudando “por obrigação”, não percebe…) e de nos permitir uma quantificação simples das mudanças evolutivas.

A primeira coisa que devemos fazer para explicar o que é um Haldane é conhecer a distribuição normal. Uma distribuição normal é uma distribuição onde os valores das medições se agrupam ao redor da média; dito de outra forma, uma distribuição normal é aquela em que a maioria das contagens assume valores próximos da média, e poucas contagens distanciam-se da média. Podemos exemplificar de forma bem simples: meça a altura das pessoas da sua rua, digamos uma amostra de 2000 pessoas; a maioria das medições será entre 1,60 e 1,70 metro. Poucas pessoas terão dois metros e dez, assim como poucas pessoas terão um metro e trinta. Quando dispostos num gráfico, as medições formam uma curva conhecida como curva normal, ou curva de Gauss.

Uma curva normal. A maioria das contagens tem um valor próximo à média (nesse caso, 10), e poucas contagens têm valores extremos.

Após todos os dados terem sido coletados, percebe-se claramente que a maioria das amostras agrupa-se ao redor de uma média. Contudo, outro conceito é importante: o conceito de desvio padrão (σ). Para explicarmos bem chãmente esse conceito, devemos dizer que os dados podem se afastar mais ou menos da média; graficamente falando, a curva normal pode ser mais afilada, com a parte central bem alta, ou mais achatada, como um montinho pouco proeminente. Se pegarmos todas as contagens, calcularmos a média (µ), calcularmos cada diferença da média elevada ao quadrado, somarmos tudo e tirarmos uma raiz quadrada, teremos o desvio padrão. A fórmula é a seguinte:

Não quero aqui me alongar na matemática: quero apenas que você perceba o que é o desvio padrão. Graficamente, podemos ver a coisa de forma bem mais simples: dada uma distribuição normal, 68,27% das contagens estarão a um desvio padrão (acima ou abaixo) da média; 95,45% das contagens estarão a dois desvios padrões (acima ou abaixo) da média; 99,73% das contagens estarão a três desvios padrões da média.

Curva normal, mostrando, nas áreas, a frequência de distribuição. Na abcissa, são dados os desvios padrões.

Depois de toda essa matemática, estamos minimamente preparados para definir o Haldane:

• Um (1) Haldane é uma mudança, numa estrutura determinada, de um (1) desvio padrão, em uma geração.

Vamos construir um exemplo, para facilitar a compreensão: suponha que você esteja estudando uma estrutura qualquer, por exemplo os dentes caninos de certa espécie de mamífero. Depois de uma série de medições e de análises estatísticas, você estipulou que a média do comprimento dos caninos naquela amostra é de 13 milímetros, com um desvio padrão de 2 milímetros (ou seja, aproximadamente 68% dos animais têm dentes com comprimento entre 11 e 15 milímetros). Você especula se aquela população em particular está passando por mudanças evolutivas quanto ao comprimento dos dentes caninos. Se, após a análise da geração seguinte, você conclui que houve 1 Haldane de mudanças evolutivas, isso significa que a média da nova geração elevou-se em 1 desvio padrão (µ+σ), ou seja, passou de 13 para 15 milímetros (13+2). Esse, é claro, é um exemplo extremado, uma vez que 1 Haldane é um número bastante elevado. Se, num outro exemplo, a mudança foi de 0,023 Haldane, isso quer dizer que a média aumentou 0,023 desvios padrões.

Exemplificação gráfica das mudanças evolutivas: se a amostra azul (quadrados) modificar-se em 1 Haldane, teremos na próxima geração a amostra da curva preta; se a amostra preta modificar-se em 1 Haldane, teremos na geração seguinte a amostra vermelha (triângulos). Na abcissa, são dados os desvios padrões.

Mais uma vez, quero lembrar que esse é um conceito controverso e quase nunca utilizado, mas achei bem adequado do ponto de vista didático para iniciar uma discussão sobre a quantificação das mudanças evolutivas. Em uma postagem futura, vou me deter um pouco mais na unidade criada pelo próprio Haldane, o Darwin.

Post scriptum (em 12/01/10): Deixei de fazer algumas observações nesse post que são importantes. Em primeiro lugar, talvez seja interessante lembrar que a determinação de haldanes só vale para a análise de dados quantitativos contínuos ou então dados quantitativos discretos com grande número de valores possíveis, e não para dados qualitativos ou dados quantitativos discretos com poucos valores . Explicando melhor, não podemos usar o Haldane para medir as mudanças evolutivas quanto a uma característica que só tem dois estados (como, por exemplo, as famosas cores amarela e verde das sementes de ervilhas). Além disso, é fundamental lembrar que as mudanças evolutivas devem ter uma base genética. Por exemplo, suponha que a população norte-americana venha aumentando de peso na taxa de 1 desvio padrão por geração; não se pode aqui falar de Haldanes, pois essa mudança deve-se basicamente à piora nos hábitos alimentares, e não a uma modificação na composição genética dessa população.