Apomorfia: algumas palavras de advertência

Eu vejo com bons olhos o fato de a sistemática filogenética estar se tornando cada vez mais comum nos cursos universitários e mesmo no ensino médio. Quem sabe, talvez a sistemática filogenética venha nos ajudar a eliminar da biologia evolutiva essa concepção malfazeja que chamada de scala naturae, que ainda é espantosamente comum (explícita ou tacitamente) no discurso dos professores, na abordagem dos livros didáticos e na maneira como a mídia em geral compreende a evolução na Terra.

Essa esperança é explicada pelo fato de a sistemática filogenética ser usada como uma excelente ferramenta didática para que se possa compreender, e sobretudo visualizar, que os organismos atualmente existentes estão todos eles conectados, em maior ou menor grau, e que diferentes graus de parentesco os separam; que organismos atualmente existentes não são ancestrais de organismos atualmente existentes, e que os diferentes ramos da árvore da vida são caracterizados por propriedades específicas, particulares, resultantes dessa maravilhosa combinação de necessidade e acaso, mas que nem por isso podem ser denominadas “melhores” ou “piores”.

Mas há um aspecto ruim, quase que inevitável, nesta popularização: no afã de incluir as “novidades” da sistemática filogenética nos mais diversos currículos, certos professores podem não estar preparados adequadamente. Alguns podem tentar falar sobre esse tema tendo acumulado pouca leitura técnica e específica sobre o assunto, quiçá nenhuma; outros podem pensar honestamente que estão tratando do assunto de forma correta, e na verdade estarem divulgando os conceitos de forma equivocada ou inadequada.

Por essa razão decidi escrever duas breves notas sobre conceitos da sistemática filogenética que devem ser tratados com especial atenção e cuidado: a presente discutirá o conceito de apomorfia, e numa futura nota tratarei do conceito de homologia.

A primeira coisa que devemos fazer é definir adequadamente o que é uma apomorfia. Apomorfias não se referem a uma espécie, ou a um grupo de espécies, ou a nenhum outro nível de organização biológica. O termo apomorfia se refere a um caráter. Temos que ter em vista agora não a história evolutiva de determinada espécie, ou de determinado grupo biológico; iremos analisar a história evolutiva de uma estrutura: por que processos surgiu, e de que maneira se modificou ao longo da evolução. A maneira mais simples de se descrever essas mudanças é pensarmos numa sequência de apenas dois estágios para um caráter, o estágio inicial e o estágio final. É o estágio final, derivado do estágio inicial, que denominamos apomorfia. Por sua vez, o estágio inicial numa série de transformações é chamado de plesiomorfia.

O primeiro cuidado a se tomar é o de lembrar que um organismo não é feito de apomorfias e plesiomorfias, um organismo é feito de estruturas. Determinar se essas estruturas são apomorfias ou plesiomorfias é outra coisa bastante diferente, e depende fundamentalmente do nível de análise (quanto ao grupo biológico) empregado. Vamos exemplificar, para tornar a coisa mais acessível: você não pode dizer que seus pelos são uma apomorfia, ou seja, “eu, fulano de tal, possuo uma apomorfia chamada pelo”. Isso não faz sentido algum. O que nós temos que perceber aqui é o processo de transformação de um caráter: a partir de ancestrais sem pelos, um determinado ancestral sinapsídeo desenvolveu, em algum momento anterior ao cenozoico, uma característica que denominamos pelo, característica essa que continuou presente (de maneira primária) em seus descendentes. Assim, podemos determinar que nessa série de modificações a condição “ausência de pelo” é plesiomórfica, e que a condição “presença de pelo” é apomórfica. Isso pode ser percebido se compararmos dois organismos, digamos um ser humano e uma iguana. Ambos possuem um ancestral comum, sendo que o ser humano possui pelos e a iguana não. Devemos então tentar averiguar a condição do ancestral comum aos dois organismos dados; esse ancestral, muito provavelmente, não tinha pelos. Portanto, considerando o menor grupo monofilético que inclua humanos e iguanas, a ausência de pelos é uma plesiomorfia, e sua presença uma apomorfia.

Mas isso só pode ser afirmado para a análise em questão. Tente, agora, comparar o ser humano com um golfinho, e suponha que os golfinhos são completamente desprovidos de pelos (na verdade, eles têm alguns poucos pelos na “barba”, logo abaixo do queixo, mas praticamente imperceptíveis). O ancestral comum do ser humano e do golfinho possuía pelo. Assim, a presença de pelos é agora uma plesiomorfia, enquanto sua ausência é uma apomorfia. O que mudou?

Apomorfias e plesiomorfias. Na figura A, o caráter a' é apomórfico em relação ao caráter a. Já na figura B, o caráter a' é apomórfico em relação ao caráter a, mas plesiomórfico em relação ao caráter a''.

Perceba que a principal mudança foi a do nível de análise. Os pelos são uma autapomorfia dos mamíferos, e se você construir um cladograma com mamíferos e outros organismos certamente você terá nós, lá na parte mais baixa do cladograma, que representam ancestrais desprovidos de pelos. Quando, contudo, você faz um cladograma contendo apenas mamíferos, o nó mais baixo representa um ancestral que já possuía pelos, e se nesse cladograma há cetáceos, logo antes do nó que caracteriza esse grupo como um grupo monofilético, você deve escrever “ausência de pelos”. Se a série de transformações for muito variada, uma condição apomórfica para uma transformação inicial é uma condição plesiomórfica para uma transformação posterior. Tomando o exemplo do golfinho, nós teríamos em sua história evolutiva, do passado para o presente: ausência de pelos → presença de pelos → ausência de pelos.

Outro erro bastante comum é pensar que, apenas porque um estado de caráter é o último numa série de transformações, ele é uma apomorfia. Tentemos perceber isso em outro exemplo prático: a presença de âmnion entre os mamíferos. À primeira vista, somos tentados a dizer que o âmnion em mamíferos é uma apomorfia, pois é o mais derivado estágio da série “ausência de âmnion” à “presença de âmnion”. Acontece que o âmnion também ocorre em lagartos, aves, crocodilos e tartarugas. Então pensamos em mudar nossa opção e dizer que o âmnion em mamíferos é uma plesiomorfia. Mas não apenas todos os mamíferos têm âmnion como não se conhece nenhuma alteração derivada do estágio “presença de âmnion”. Logo, o termo plesiomorfia também é incorreto. O que temos aqui é uma arqueomorfia. Assim, uma arqueomorfia é uma condição apomórfica em um grupo, mas que é apomórfica para um grupo maior (mais inclusivo) que ele.

Outro equívoco é associar apomorfia e plesiomorfia à frequência na qual aquele estágio de uma série de modificações é encontrado no grupo dado. A maioria dos mamíferos possui placenta corioalantoideana, enquanto que apenas uma minoria dos mamíferos possui asas. Contudo, tanto a placenta corioalantoideana como as asas são apomorfias (quando se considera o grupo dos mamíferos, e em relação a “placenta coriovitelínica” e a “ausência de asas”, respectivamente).

Por fim, convém ressaltar novamente que apomorfias e plesiomorfias não se referem a indivíduos ou grupos. Um organismo não é apomórfico, um grupo não é apomórfico. Essa é uma definição bastante equivocada. Apomorfia e plesiomorfia referem-se a estágios de caráter numa série de modificações.

Procure sempre construir um discurso adequado, deixar bem claro de que grupo ou grupos você está tratando, além da condição da série de transformações a qual você está se referindo.

6 comentários sobre “Apomorfia: algumas palavras de advertência

  1. Excelente postagem! Sua preocupação com o uso adequado de conceitos no âmbito de uma ciência baseada em conceitos, como é o caso das Ciências Biológicas, é bastante pertinente. Tomamos a liberdade de clipar parte de sua postagem no nosso blog (blogdonurof.wordpress.com) com a devida referencia ao seu blog.
    Aguardamos as próximas da série.

    Abraços
    C.

  2. Gerardo,

    Aproveitando o espaço de discussão… Sinceramente, não vejo motivo para o uso do termo arqueomorfia.

    Eu entendo o conceito inerente a palavra, mas creio que apomorfia e plesiomorfia cumpririam bem a função de mostrar a relação do caráter com os grupos considerados.

    Voltemos ao seu exemplo:

    “À primeira vista, somos tentados a dizer que o âmnion em mamíferos é uma apomorfia, pois é o mais derivado estágio da série “ausência de âmnion” à “presença de âmnion”. Acontece que o âmnion também ocorre em lagartos, aves, crocodilos e tartarugas. Então pensamos em mudar nossa opção e dizer que o âmnion em mamíferos é uma plesiomorfia. Mas não apenas todos os mamíferos têm âmnion como não se conhece nenhuma alteração derivada do estágio “presença de âmnion”. Logo, o termo plesiomorfia também é incorreto.”

    Não seria muito mais simples dizer que presença de âmnion é apomorfia para o taxon formado por [“repteis”, aves e mamíferos] e uma plesiomorfia (apesar de não haver alteração derivada do estágio “presença de âmnion”) para o taxon formado por [crocodilianos e aves] levando em conta apenas que tal característica é compartilhada por um grupo maior.

    Como disse previamente, entendo o termo, sua aplicação… mas será que arqueomorfia não é apenas um termo que poderia ser facilmente suprimido sem grandes prejuizos de enetndimento?

    • Oi Júlio,
      eu acho que a necessidade de um terceiro termo reside no fato de que, quando você diz que o âmnion é uma plesiomorfia para o táxon [crocodilos + aves], dá-se a entender que há algo derivado de “presença de âmnion”, uma condição nova, que contudo não existe. Essa é minha objeção ao uso do termo plesiomorfia nesse caso. Poderíamos usar apomorfia? Sim, se dissermos que o âmnion é uma apomorfia “não exclusiva” de [crocodilos + aves]… ora, para poupar tempo, criou-se o termo arqueomorfia, que significa exatamente isso: uma apomorfia não exclusiva.
      Abraço.

  3. Destruiu. Deu para entender até outros conceitos relacionados que você nem comentou, como simplesiomorfia. O termo arqueomorfia era desconhecido por mim, mas parece ser tão comum de se utilizar quanto os outros. Obrigado.

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