Um pouco sobre matemáticas loucas e herdabilidade

Costumamos expressar certas relações como expressões matemáticas. Fazemos isso para tornar mais clara a relação que estamos estabelecendo, ou para memorizá-la mais facilmente. Acontece que muitas dessas relações, transformadas em expressões matemáticas por razões didáticas ou mnemônicas, não são relações matemáticas de fato, e quando tratadas matematicamente revelam resultados que vão do hilário ao desastroso. Vamos tomar um exemplo bem simples, a famosa frase de Thomas Edison: “Genius is one percent inspiration, ninety-nine percent perspiration”. Matematicamente, temos G = I + T, ou seja, a genialidade é inspiração mais transpiração. Diversas fórmulas parecidas pipocam na internet, nas revistas de gestão e autoajuda, nas escolas etc. Acontece que o exemplo acima não é uma expressão matemática verdadeira, e não pode ser tratado matematicamente. Senão vejamos: o que é transpiração? A partir de nossa fórmula, podemos dizer que transpiração é “genialidade menos inspiração”. Porém, transpiração é outra coisa: “exalação aquosa nas superfícies epidérmicas”. Quando Edison criou essa famosa relação, ele estava apenas tentando estabelecer o que para ele pareciam ser os componentes do processo criativo, e não uma expressão matemática tratável como tal.

Há uma expressão semelhante, ubíqua nos cursos de genética, e que infelizmente costuma ser tratada de forma matemática. Estou me referindo à famosa fórmula F = G + A, onde F é o fenótipo, G são os genes e A é o ambiente. O que essa expressão tenta nos dizer é que o fenótipo de um determinado organismo (ou seja, o conjunto de suas características e atributos mensuráveis) é determinado por seus genes, mas que depende do ambiente em que aquele organismo (e seus genes) se encontra, de forma que não só a expressão de certos genes é afetada por fatores ambientais, como também certos atributos em si são exclusivamente dependentes das condições do meio. Bem, isso é o que a relação “tenta” nos dizer. O que ocorre na prática é que a maioria das pessoas trata essa famosa expressão de forma matemática, quando nada nos autoriza a isso. Uma parte considerável dos alunos, quando perguntada “o que é fenótipo?”, nos responderá “são os genes mais o ambiente”, quando deveriam ter corretamente dito “é a totalidade das estruturas observáveis e mensuráveis de um indivíduo”. Perceba que são coisas bem distintas; não estamos questionando que fatores condicionam ou modificam o fenótipo de uma entidade, estamos apenas perguntando o que é “fenótipo”.

Agora vamos tratar essa expressão matematicamente, para ver que absurdos conseguimos. Suponha que eu pergunte “o que são genes”? Genes são informações necessárias para a síntese de um produto proteico. Mas, segundo nossa fórmula, G = F – A, os genes são “o fenótipo menos o ambiente”. Tente explicar isso, se puder! O mesmo vale para o ambiente: será o ambiente “o meio físico no qual o indivíduo está inserido”, ou “o fenótipo menos os genes”? O que fica bem claro aqui é que essa expressão F = G + A não é uma expressão verdadeiramente matemática, e que não pode ser portanto tratada como tal. Mas de onde vem essa expressão? Por que ela foi elaborada, e por que lembra tanto uma fórmula matemática?

Na verdade, há um grande equívoco aqui. A plasticidade fenotípica, uma característica elementar dos organismos, é a capacidade dos organismos em modificar (de forma ativa ou passiva) certos atributos em função de determinadas características do ambiente onde ele se distribui. Não se espera que dois organismos, mesmo geneticamente idênticos, comportem-se da mesma forma em ambientes diferentes. O que os geneticistas chamam de norma de reação são “os padrões de fenótipos produzidos por um dado genótipo, em diferentes condições ambientais”.

Norma de reação: a distribuição dos ambientes no eixo horizontal é convertida para a distribuição dos fenótipos no eixo vertical pela norma de reação de um dado genótipo. (Fonte: Griffiths, An introdution to genetic analysis, 7th edition)

Perceba que agora estamos falando de variações no fenótipo, em variações no ambiente, e assim por diante. Estamos chegando perto de uma compreensão adequada da fórmula. Vejamos o que nos diz Griffiths, em Introduction of genetic analysis:

The phenotypic distribution of a trait, as we have seen, is a function of the average differences between genotypes and of the variation between genotypically identical individuals. But both are in turn functions of the sequence of environments in which the organisms develop and live. For a given genotype, each environment will result in a given phenotype (for the moment, ignoring developmental noise). Then a distribution of environments will be reflected biologically as a distribution of phenotypes. The way in which the environmental distribution is transformed into the phenotypic distribution is determined by the norm of reaction.

Agora, portanto, é hora de apresentarmos uma fórmula que pode e deve ser tratada matematicamente, um pouco diferente da nossa famosa fórmula anterior:

Var (F) = Var (G) + Var (A)

Não estamos mais tratando de fenótipo, ou de genes, ou de ambiente. O que essa fórmula nos mostra é que a variação fenotípica (Var F), ou seja, a variação do fenótipo numa população, é a soma das variações devidas aos genes (Var G) e das variações devidas ao ambiente (Var A). Estamos falando de variações.

Agora sim temos uma fórmula que pode ser tratada matematicamente. Podemos levar um termo para o outro lado, e a relação ainda faz sentido: Var(G) = Var(F) – Var(A), ou Var(A) = Var(F) – Var(G). No primeiro caso estamos afirmando que a variação devida aos genes é a variação total menos a variação devida ao ambiente, e na segunda equação o contrário, ou seja, que a variação devida ao ambiente é a variação total menos a variação devida aos genes.

Antes de prosseguirmos, cabe aqui uma observação importantíssima, que já cheguei a discutir numa postagem anterior. O público leigo, carente de uma alfabetização científica adequada, costuma confundir F = G + A com nossa nova equação Var(F) = Var(G) + Var(A), e por essa razão acha que uma determinada característica pode ser desmembrada em sua causa genética e sua causa ambiental. Por exemplo, é comum ouvirmos que a inteligência deve-se tantos por cento aos genes e tantos por cento ao ambiente. Essa é um enunciado completamente equivocado e desprovido de sentido. Não de determina, para característica alguma (quer seja ela comportamental, morfológica ou fisiológica), qual sua porcentagem genética e qual sua porcentagem ambiental. Isso não existe. O que se determina é, dada a variedade daquela característica numa população, que porcentagem dessa variação se deve a diferenças genéticas e que porcentagem dessa variação se deve a diferenças ambientais. Não se pode determinar, por exemplo, que porcentagem do QI de uma pessoa é devida aos genes e que porcentagem é devida ao ambiente. Essa frase não faz sentido algum. O que se pode é determinar que porcentagem da variação de diferentes QIs de diferentes indivíduos se deve às suas variações genéticas ou às variações do ambiente em que se encontram (o que, diga-se de passagem, não é uma tarefa nada fácil, e envolve uma estatística bastante complicada).

Voltando à nossa fórmula, podemos inclusive dividir um termo por outro. Se Var(F) é a soma de Var(G) e Var(A), a divisão de Var(G) por Var(F) nos dá a porcentagem da variação fenotípica total devida a variação genética. Isto é o que chamamos de herdabilidade (falarei aqui da “herdabilidade ampla”, H2, não confundir com a “herdabilidade restrita”, h2):

H2 = Var(G)/Var(F)

Um valor de H2 de 0,2 nos diz, por exemplo, que vinte por cento da variação total daquela característica, no grupo estudado, se deve a variação em sua constituição genética, e que portanto oitenta por cento da variação se deve à variação nas condições ambientais. Para se determinar a herdabilidade deve-se tentar zerar a variação devida aos genes (VarG) ou a variação devida ao ambiente (VarA). Por razões metodológicas é muito mais fácil reduzir a variação devida aos genes, através de culturas monoclonais, por exemplo. Em plantas, podemos obter mudas (geneticamente iguais) de uma matriz; em animais, onde a clonagem é um pouco mais complicada, podemos tentar reduzir a variação genética através de endocruzamentos constantes.

Uma consequência importante e geralmente desprezada da herdabilidade para a biologia evolutiva é a sua relação com a seleção. Em geral, quando uma característica é importante para o ajustamento do organismo, ou seja, quando tem um importante papel no processo seletivo, encontramos herdabilidades baixas. Por quê? Porque o processo seletivo constante tende a fixar os alelos com maior ajustamento, reduzindo desta forma a variação genética naquele locus ou naquele conjunto de loci. Assim, quando uma característica é relevante para o processo seletivo, a maior parte da variação fenotípica encontrada deve-se à variação ambiental. Por outro lado, quando encontramos para uma determinada característica herdabilidades elevadas podemos estar relativamente seguros de que aquela característica não é tão importante para o processo seletivo, pois boa parte da variação fenotípica total daquele caráter na população deve-se a variações genéticas, algo que não esperaríamos ver se aquela característica estivesse fortemente correlacionada com o ajustamento.

2 comentários sobre “Um pouco sobre matemáticas loucas e herdabilidade

  1. Acho que o problema com a interpretação das variáveis da fórmula P = G + E está relacionado com a reificação das variâncias que elas representam. Muito disso se deve ao fraco raciocínio estatístico das pessoas em geral e ao desejo incontrolável que querer simplificar tudo o máximo possível. A difundida falácia do determinismo genético piora ainda mais a situação ao dar maior ênfase ao componente genético do fenótipo, quando, na maioria dos casos, o componente ambiental é totalmente responsável pelo valor da herdabilidade, mas sua influência é menosprezada. Além do mais, é bom lembrar que o eixo horizontal do gráfico da figura (environment) representa apenas uma das incontáveis variáveis que influenciam o fenótipo, e que, quando múltiplas variáveis são analisadas conjuntamente, aumenta o perigo de ocorrerem reificações.

    Pelo que entendi no último parágrafo do texto, você limita a abrangência da seleção natural ao modo de seleção direcional, uma vez que características com herdabilidades elevadas não são de modo algum irrelevantes para o processo seletivo, elas apenas estão inseridas em outro modo de seleção natural, a seleção estabilizadora, que elimina rapidamente indivíduos que a apresentem a menor variação fenotípica para tais características, o que não quer dizer que tais indivíduos eventualmente não possam surgir.

    • Ricardo, você tem razão: há um paradoxo em genética quantitativa, que é a grande variação poligênica (e alta herdabilidade) relacionada à seleção estabilizadora, que deveria reduzir essa variação e, por consequência, baixar a herdabilidade. Contudo, como se trata de um texto bem simples e introdutório, eu simplificadamente associei seleção à seleção direcional, o que de fato não é correto.
      Abraço.

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