Estruturas mal-adaptativas

Quando começamos a estudar biologia evolutiva, ainda no colégio, damos uma importância demasiadamente grande à seleção, a sua capacidade de fazer surgir e de fixar na população aquelas características que denominamos de adaptações. Nada mais normal, e até mesmo desejável: todos nós devemos iniciar o estudo de um campo novo do conhecimento por seus aspectos gerais, por suas regras básicas, para só então, já iniciados, passarmos aos detalhes mais complexos, aos casos particulares, às exceções, o que para muitos constitui a verdadeira diversão no estudo de ciências, onde as coisas começam a ficar mais interessantes! Contudo, há um preço a se pagar por isso: boa parte dos iniciantes fixa certas concepções, certas regras gerais daquela ciência a qual ele está se dedicando, de forma tão concreta e dogmática que ele acaba impedindo a si mesmo de dar o passo além, de perceber as exceções e, por conseguinte, a complexidade e a beleza daquele ramo do conhecimento. No caso cuja descrição acabei de começar, não é nada incomum o estudioso, após seus primeiros contatos com a seleção e seus mecanismos, passar a achar que todas as características ou estruturas de um organismo surgem por seleção, ou seja, que todas as características e estruturas de um organismo são adaptações, e dessa forma confundir seleção e evolução.

Convém uma palavra de esclarecimento antes de continuar: o termo adaptação é costumeiramente usado para tratar de duas coisas semelhantes, porém diferentes. Adaptação pode ser usado, como substantivo abstrato, para designar o processo de modificação evolutiva de uma população. Eu nunca uso o termo com esse significado, pois acho bem mais adequado nesses casos usarmos o termo seleção. A segunda utilização do termo é a única que adoto sempre que escrevo sobre biologia evolutiva: como substantivo concreto, uma adaptação é uma estrutura que se tornou comum (frequente) em uma população pelo fato de elevar substancialmente o ajustamento (fitness) daqueles que a possuem. Para quem se perdeu no meio dos jargões, adaptação é uma característica ou estrutura que foi tornada comum através da seleção. Esse, repito, é o único significado de adaptação que uso, nunca utilizando esse termo para me referir ao processo seletivo.

Como é bem sabido por todos aqueles que já se aprofundaram em biologia evolutiva (mas nunca é demais relembrar), evolução e seleção não são sinônimos: quando falamos de evolução pensamos, quase sempre, em processos seletivos; contudo, pode haver evolução sem que haja seleção. Esse é um ponto fundamental, que nos levará a evitar a doutrina de que todas as estruturas de um ser vivo são adaptações.

Esse intercâmbio livre entre seleção e evolução já foi bastante comum, principalmente até a década de 50 do século passado. Em meu livro, por exemplo, cito um trecho de Wallace, de seu “Contributions to the theory of natural selection”, onde o famoso naturalista alega que as características dos organismos são todas adaptativas:

Todas as modificações existentes na natureza foram produzidas pela acumulação, através da seleção natural, de pequenas variações úteis.

Entendo a importância desse tipo de doutrina para o século XIX. Contudo, para os dias de hoje, ela não é mais admissível. É certo que os organismos são repletos de estruturas que foram selecionadas, que são comuns pelo fato de terem contribuído para a sobrevivência e reprodução dos seus possuidores. Mas, simultaneamente, os organismos possuem uma quantidade quase inimaginável de características e estruturas cuja presença não podemos atribuir à seleção.

A resistência dos meus tendões, por exemplo, é certamente uma adaptação. Contudo, a cor dos meus tendões, de um branco-amarelado, dificilmente tem alguma relação com um processo seletivo. Minha urina tem uma determinada condutância elétrica, essa é uma de suas propriedades. Mas não faz sentido algum dizer que essa característica seja uma adaptação. Passando para exemplos morfológicos, há pessoas com o lóbulo da orelha preso, com as sobrancelhas unidas ou com pêlos no ouvido externo: dificilmente alguém pode sustentar a alegação de que essas sejam adaptações.

O que temos aqui são duas coisas distintas. Em primeiro lugar, quando uma estrutura é selecionada por certa propriedade, todas as suas outras propriedades a acompanham. No exemplo dos tendões, é certo que essa estrutura foi selecionada por sua resistência. Essa estrutura, de grande resistência, é composta por uma combinação de proteínas, onde prevalece o colágeno, cuja cor é de um branco-amarelado. Assim sendo, temos uma cor comum aos tendões, pois a não ser que fossem diáfanos poderiam deixar de tê-la; mas a cor, em si, não é uma adaptação. Você poderia contestar, nesse momento, dizendo que estou me referindo a uma propriedade ou atributo de uma estrutura. Não se esqueça que, em biologia, “estrutura” é qualquer propriedade mensurável (assim, a cor do sangue é uma estrutura…).

Em segundo lugar, características podem ocorrer pelo efeito pleiotrópico de um determinado gene, pelas variações de penetrância ou expressividade de um determinado gene ou então, o que me parece ser o mais importante, sem razão alguma! Isso mesmo. Costumamos desprezar o papel do acaso na evolução, que devemos denominar adequadamente de deriva. Uma grande quantidade de estruturas, nos mais diversos organismos vivos, só é da maneira que é pela variação aleatória nas frequências gênicas.

Dessa forma, podemos classificar as estruturas em dois grupos básicos: as estruturas adaptativas e as estruturas não-adaptativas. Mas eventualmente encontramos um terceiro grupo, desafiadoramente denominado de estruturas mal-adaptativas.

Estruturas mal-adaptativas são um desafio para os biólogos evolutivos. Nos exemplos que dei, falei de estruturas cuja presença não altera em nada (é o que supomos…) o ajustamento do indivíduo: a cor dos seus tendões, o formato do lóbulo de suas orelhas, a condutividade elétrica de sua urina… São características que parecem não ter efeito algum sobre o indivíduo. Mas o que dizer de indivíduos que possuem estruturas aparentemente prejudiciais, ou seja, estruturas que, ao que tudo indica, atrapalham a sua sobrevivência?

Antes de prosseguirmos, outro pequeno adendo. Tecnicamente falando, não existem estruturas mal-adaptativas: ou uma estrutura é adaptativa ou não é. Seguindo essa lógica, devemos chamar todas as estruturas do segundo grupo de “estruturas não-adaptativas”. Porém, o termo mal-adaptativo se faz necessário e se tornou comum na literatura para nos referirmos uma característica que, ao invés de neutra, aparentemente prejudica o organismo. Então, como explicá-las?

Um pavão macho (Pavus cristatus) em seu display sexual (Fonte: Science photo library)

O melhor exemplo que me ocorre para ilustrar o conceito que comumente se faz de uma estrutura mal-adaptativa é, ao mesmo tempo, um dos mais adequados para a defesa de minhas impressões sobre estruturas mal-adaptativas, que apresentarei ao final. Trata-se da cauda do pavão. O que temos aqui é uma estrutura dispendiosa, energeticamente custosa, que certamente não ajuda no vôo do pavão (sim, pavões voam) e muito menos na sua capacidade de se camuflar e de escapar de seus predadores.

O que quase todos também sabem é que a cauda do pavão serve como display sexual, atraindo as fêmeas. Nunca é demais lembrar que, na maioria dos vertebrados, devido à oogamia, o sistema de escolha de parceiros é o female choice, onde as fêmeas escolhem os machos, e não o contrário (há sistemas male choice, mas são raros).

Assim, a grande e colorida causa do pavão é definida como mal-adaptativa quando temos em mente a sobrevivência do pavão, em seu meio de adaptabilidade natural. Mas se incluirmos na conta que a mesma grande e colorida cauda é responsável pelo sucesso reprodutivo daquele pavão em particular, teremos que admitir que essa estrutura na verdade aumenta o fitness (ajustamento) de seu portador. Assim sendo, mesmo que isso vá contra nossa vontade, temos que admitir que a cauda do pavão é uma adaptação: uma estrutura que se tornou mais frequente devido a um processo seletivo. As causas para isso, como a hipótese do handicap, podem ser um tema para uma postagem futura.

Se a cauda do pavão, os chifres do alce, o quelípode do chama-maré e tantos outros exemplos são por definição adaptações, como achar uma mal-adaptação genuína?

No artigo “The evolution of maladaptation” (B. Crespi, Heredity, 2000, vol. 84, 623–629), há uma definição interessante de mal-adaptação:

Under a teleonomic research program, ‘maladaptation’ can be defined as prevalence in a population of a ‘strategy’ (a form of a phenotype), that does not lead to the highest relative fitness of the strategies in the allowed set. This viewpoint has often been difficult to implement, due to the difficulties involved in defining a complete and accurate set of strategies and constraints, the complex selective pressures on many traits and the challenge of measuring fitness in an evolutionarily meaningful way.

Então, se quisermos achar uma mal-adaptação genuína, temos que buscar por aquelas estruturas que nós, num papel de engenheiros, reconhecemos claramente não serem as melhores possíveis. E o mundo vivo está cheio delas!

Futuyma, no seu Evolutionary Biology, fala da desajeitada anatomia da faringe em vertebrados terrestres. Milhares de pessoas morrem por ano engasgadas, em virtude de um design que poderia ser, sem sombra de dúvidas, melhor. Contudo, poderia ser não é o mesmo que será. O que nós temos aqui, e os biólogos evolutivos devem ter isso sempre em vista, é que há uma série de restrições históricas que fizeram nossa faringe ser atualmente do jeito que é, um cruzamento perigoso de um tubo digestivo com uma via respiratória, que historicamente fazia parte daquele tubo.

Se cada organismo fosse panglosianamente feito da melhor maneira possível, viveríamos num mundo bem diferente. Mas organismos não são “feitos”, não no sentido de uma engenharia. Ao contrário, em seu processo evolutivo, acabam arrastando atrás de si toda uma série de imperfeições, de mal-adaptações, que curiosamente constituem uma das mais valiosas evidências do processo evolutivo.

7 comentários sobre “Estruturas mal-adaptativas

  1. Muito interessante essa questão das estruturas mal-adaptativas. Qualquer ser internético que se preste a ver alguns vídeos de peacocks correndo, logo é levado a aperceber-se das dificuldades que uma cauda tão longa pode trazer a seu possuidor (ver um deles correndo de um ‘predador’ é uma comédia! A cauda não ajuda…).

    Já que mencionaste o raro – e, para os seres regidos pela female choice, “estranho” – male choice system, talvez as espécies de Pipefish que o ilustram, pertencentes à família Syngnathidae – a mesma do cavalo-marinho -, mereçam um pouco mais de espaço numa postagem vindoura…

  2. Estruturas mal-adaptativas também podem surgir em um determinado nível biológico como consequência de seleção, deriva ou constrição em outro nível.

  3. Muito interessante,Gerardo!

    Ahahaha,além de dar um ótima aula,você ainda consegue destruir friamente o DI(Design Inteligente….ou seria um Design Idiota? hahahahaha ).

    Espero algum dia voltar a ter aulas contigo. Parabéns,ótima postagem.

  4. Analisando esse post (em especial o último parágrafo), acho que percebi o porquê da sua “relutância” em discordar de Dawkins: Você é versão mais jovial dele e eu o admiro (ele) justamente por me fazer PENSAR (o que não é o mesmo que concordar).
    PS: Não pude evitar o comentário (RS,RS).

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