A questão da seleção multinível

No capítulo sobre seleção do meu livro ensaiei iniciar uma discussão sobre a “unidade de seleção” nos processos seletivos, ou seja, qual a entidade biológica que tem sua frequência aumentada em virtude dos processos de seleção. Esse é um tema bastante controverso em biologia evolutiva, e rapidamente resolvi abandoná-lo no livro, para me focar na explicação dos conceitos fundamentais relacionados à seleção propriamente, pois desde o começo planejei escrever uma obra bastante resumida e curta. Agora, porém, posso tentar escrever uma linha ou duas sobre a unidade de seleção; esse artigo é uma primeira e superficial exploração deste tema.

No que se convencionou chamar de darwinismo, ou em outras palavras, na biologia evolutiva clássica, a unidade de seleção é o organismo. Ou seja, a seleção é um processo que leva organismos diferentes, com propriedades e atributos distintos, a terem uma diferença em suas taxas reprodutivas. Considerando o organismo como um indivíduo, ou seja, aquilo que não pode ser cindido, temos que analisar o organismo em sua totalidade, competindo entre seus pares num ambiente de recursos limitados, e tendo uma maior ou menor taxa reprodutiva (que iremos chamar de ajustamento, ou fitness) em comparação a esses. Essa é a visão ortodoxa em biologia evolutiva.

Contudo, o processo seletivo, mesmo que ocorra no nível dos organismos, tem por efeito aumentar significativamente a freqüência deste ou daquele gene, desta ou daquela variante alélica específica. Segundo Stephen Gould, esta alteração nas freqüências gênicas deve ser considerada como uma conseqüência do processo seletivo, mas muitos biólogos passaram a considerar mais seriamente a definição do gene como “unidade seletiva”. Apesar dessa abordagem ter sido bastante popularizada por Richard Dawkins, a ponto de muita gente associar imediatamente a ele o conceito de gene como unidade seletiva, ela foi inicialmente postulada por George Williams, na década de 60.

Particularmente, apesar de todos os perigos desta coisa abominável que se chama reducionismo, não vejo porque não admitir, em certas situações, que a seleção ocorra no nível dos genes. A ocorrência de seleção em um nível não necessáriamente exclui a possibilidade de ocorrência de seleção em outros níveis. Stephen Gould, que é normalmente é visto de forma incorreta como um opositor desta idéia, deixa bem claro em seu “structure of evolutionary theory” (sem tradução em português) que admite a possibilidade de diversos níveis da hierarquia biológica funcionarem como unidades de seleção. Para quem ainda está um pouco confuso, esses “níveis” seriam, do menor para o maior: genes, células, tecidos, indivíduos, grupos sociais, populações, espécies, táxons maiores etc. Sem querer defender aqui um ou outro grupo, penso que o radicalismo partiu inicialmente de Dawkins e companhia, ao afirmarem categoricamente que os genes são a única unidade de seleção válida. Bem, o mais recente texto de Dawkins que li, onde ele reafirma esse ponto de vista (“Selection chooses only replicators such as DNA molecules”, em suas palavras), é de 94. Não sei se ele já admite outros níveis para seleção, e agradeço se alguém puder deixar algum comentário sobre isso.

Porém, iremos passar agora para o outro lado da hierarquia: do indivíduo para níveis maiores.

O problema surge com um exemplo bastante comum em biologia: suponha uma determinada presa, em meio a outras de sua espécie. Ao avistar um predador a espreita, a presa emite um sinal de alarme, avisando os seus companheiros a respeito do predador que se aproxima. O problema aqui, para explicarmos a evolução deste tipo de comportamento, que definiremos como altruísta, é que o indivíduo que inicia o alarme claramente chama a atenção do predador para si.

Um comportamento altruísta traz benefícios a outros indivíduos, em um grupo.

Um comportamento altruísta traz benefícios a outros indivíduos, em um grupo.

As primeiras tentativas de se explicar a evolução deste e de outros tipos de comportamento altruísta fizeram nascer o que se chamou inicialmente de seleção de grupo. O indivíduo que dá o alarme, apesar de aumentar as chances de que ele mesmo seja capturado, reduz o número geral de capturas. Assim, ele age para o bem da espécie, e o grupo como um todo é beneficiado. Pode ser uma visão bonita, mas sou contrário a essa interpretação. O que se chamou originariamente de seleção de grupo na década de 60 está imbuído de uma visão teleológica absurda; é como dizer que “os organismos se reproduzem para perpetuar a espécie”, coisa que ouvimos constantemente, e que constitui um erro bastante grave (tratei dessa questão da “perpetuação da espécie” no capítulo sobre pool gênico do meu livro).

Como, então, interpretar esses comportamentos altruístas? Uma das alternativas mais famosas é a chamada seleção de parentesco, proposta por William Hamilton, entre outros. O que interessa aqui não é exatamente meu altruísmo, mas que indivíduos eu posso salvar (ou beneficiar) com ele. Quando, por exemplo, minha ação altruísta salva meu pai, meus irmãos, alguns primos e tios, que se encontravam comigo no rebanho, por exemplo, mesmo que o predador me capture, várias cópias de meus genes serão preservadas. Perceba que, aqui, a relação de parentesco é importante: quando perguntado se daria sua vida para salvar um irmão de um afogamento, John Haldane teria dito “não, mas salvaria dois irmãos ou oito primos” (segundo Mathematical Models of Social Evolution). Para quem não conhece os cálculos de parentesco, perceba que você compartilha com um irmão, em média, ½ de seus genes, enquanto com um primo você compartilha 1/8 dos genes. Assim, sacrificar-se para salvar uns 3 irmãos ou uns 15 primos seria até interessante, pois o número de suas cópias gênicas aumentaria na população.

Perceba, contudo, que a seleção de parentesco, explicada desta forma, privilegia a visão dos genes como unidades de seleção: um comportamento altruísta é evolutivamente selecionado porque aumentaria a freqüência daquele gene envolvido. Essa é uma explicação coerente, mas há outra possibilidade: a seleção em níveis superiores ao indivíduo pode ser explicada de outra forma, sem se trazer à tona novamente as falácias da seleção de grupo.

Antes de prosseguirmos, uma breve digressão: alguns comportamentos supostamente altruístas podem ter uma explicação bem diversa. Um exemplo clássico é o comportamento de “saltar” das gazelas (stotting, em inglês) com as patas estendidas, logo antes de fugir de um felino, ou mesmo durante a perseguição. Esse comportamento não serve para avisar a seus congêneres sobre a presença do predador; pelo contrário, esse sinal é dirigido exatamente para o felino! Pode ser que a gazela queira avisar ao felino que já o viu, ou então mostrar para ele que está em boa condição física; qualquer que seja o caso, os felinos abandonam mais frequentemente a perseguição contra gazelas que “saltam” do que contra gazelas que não “saltam”…

Gazela saltando (stotting) ao ser perseguida por um guepardo

Gazela saltando (stotting) ao avistar um guepardo

Voltando ao nosso tema: creio que há uma nova e adequada explicação para seleção em níveis acima do indivíduo. Trata-se de uma questão simples de auto-regulação do ponto de vista evolutivo. Um exemplo bastante interessante, que li na Scientific American de fevereiro, é o caso das bactérias Pseudomonas fluorescens. Há variantes que produzem um polímero que permite que a colônia flutue, e que têm um gasto energético maior para produzir este polímero; outras variantes, aproveitadoras, não produzem o polímero. A seleção com base nos indivíduos, ou mesmo nos genes, vai fazer com que a proporção de bactérias aproveitadoras na colônia se eleve. Contudo, se essa proporção for muito grande, a colônia afunda, e todas elas morrem. O artigo original, que em inglês é da edição de dezembro, pode ser lido aqui.

O que podemos fazer nesse caso é definir toda a colônia como uma unidade de seleção. Há uma série de colônias, algumas onde as bactérias aproveitadoras são mais “agressivas”, outras onde são mais contidas. Sem nenhuma teleologia em jogo, o processo seletivo pode ser explicado como sempre foi: tratando a colônia como unidade de seleção, certas colônias originam mais colônias que outras (maior taxa reprodutiva), e, assim, propagam seus genes e seus comportamentos bacterianos individuais.

Atualmente, essas propostas de seleção para diversos níveis hierárquicos, inclusive níveis superiores ao do organismo, é o que se tem denominado de “seleção multinível”. Para esses biólogos evolutivos, a seleção de parentesco, por exemplo, seria apenas um dos vários casos de seleção multinível em níveis superiores ao do indivíduo.Penso que é uma proposta a ser considerada seriamente, e que deve ser tratada de forma matemática bastante rigorosa. A seleção tendo como unidade o indivíduo, ou mesmo os genes (para os mais reducionistas), não está descartada. Pelo contrário: para alguns propositores da seleção multinível, como Edward Wilson e David Wilson, “a adaptação, em um dado nível, requer um processo de seleção natural no mesmo nível, e tende a ser debilitada pela seleção em níveis inferiores”.

5 comentários sobre “A questão da seleção multinível

  1. As vezes esses conceitos ficam embaraçados e vagos no meu raciocínio.. mas eu estou me esforçando para entender os mecanismos da evolução. Não só a título de conhecimento – essa área me atrai por motivos pessoais -, mas também acadêmico e toda essa questão de absorver os assuntos de maneiras mais crítica. Gostei bastante do blog, acho que vou começar a passear pelos textos. Um abraço!

  2. Ja conversei com você por aqui em um outro momento. Tenho interesse em ler seu livro, como faço pra conseguir ele. Aguardo resposta.

    • Olá, Charles. O meu livro está na categoria do Papai Noel, do Coelhinho da Páscoa e do Saci…
      Deixa eu te explicar: a primeira edição dele, em 2009, foi artesanal, apenas 500 exemplares, não existe mais. Em 2010 a UnB se interessou em publicá-lo, já temos o contrato assinado e tudo. Porém, estamos em 2014 e não há a menor previsão de quando eles irão publicá-lo, se é que vão publicá-lo um dia…
      Obrigado pelo interesse, abraço.

  3. Obrigada por esse artigo!
    Steven C. Hayes, da Terapia de Aceitação e Compromisso, com a qual trabalho, fala bastante de seleção multinível. Inclusive, participei de um curso dele nos EUA, no qual tivemos a participação de David Sloan Wilson através de video-conferência. Sua explicação foi bem clara e me ajudou a entender melhor algumas coisas que não tinham ficado muito claras.
    Na minha formação como behaviorista, estudei a visão de B.F. Skinner sobre três níveis de seleção de comportamentos atuando em conjunto: seleção natural, seleção operante e seleção cultural. Ele costumava explicar os comportamentos altruístas como resultado do terceiro nível de seleção, ou seja, como arranjos feitos para garantir que o bem do grupo como um todo se sobrepusesse ao do indivíduo, incluindo-se aí regras e valores morais. No entanto, a teoria multinível parece fazer mais sentido quando observamos o surgimento de cooperação em animais não-humanos.

  4. Cara o exemplo que você usou dos Pseudomonas fluorescens não seria o caso de uma estratégia evolutiva estável ? Sou formado em cinema e biologia evolutiva me interessa, então posso estar equivocado

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